人类如何抵达美洲大陆？沿着巨藻森林逛吃逛吃

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从旧金山向南，贴着海岸的是著名的加州一号公路。这条公路以其壮阔的景色每年吸引了众多的游客。如果从旧金山出发，这条公路的西边，是雨雾与晴空交替下灰色或蔚蓝色的太平洋，而东边那些气势磅礴的森林，就是海雾笼罩中的北美红杉林。北太平洋洋流挟裹的水汽滋润了这片海岸，这里生长着世界最高的一群树。

加州一号公路的壮丽景色 | 钟蜀黍

沿着公路向南继续开，巨树森林消失得很快，除了历史上人为砍伐的原因，在缺乏季风影响的北美洲太平洋海岸，南部由稳定干燥的副热带高压控制，巨树森林迅速被灌丛取代了。

但北太平洋洋流的影响并没有消失，而是在海面以下暗潮汹涌。

随着加州一号公路向南，森林被灌丛取代 | 钟蜀黍

水下的壮丽森林

当向东的洋流撞上了北美大陆，如河流般被分成两支，朝北的是阿拉斯加暖流，朝南的被叫作加利福尼亚寒流。寒流被地球的科里奥利力影响，搅动翻滚，将表层海水带离海岸，这个过程形成了强烈的海岸上升补偿流，海底沉积的氮磷营养也被带起，自养的海洋浮游生物大量繁殖，吸引来了它们的捕食者，海底变得繁盛丰饶。

海獭是这片海域的主人 | Mike Baird / Flickr

站在加州1号公路边举起望远镜，海岸的灌丛野花之外，是磅礴活跃的生命。海岸边礁石滩上是繁殖的北象海豹、加州海狮，银鸥、剪嘴鸥、褐鹈鹕在海面上翔集捕食，偶尔能见到海獭漂在海面上望向你，潮间带细看也有无数的海葵和海星——再举起望远镜望向远方的海平面，灰蓝色的海面下似有生命在挥舞，而当巨浪再翻起的时候，海底仿佛有无数触手伸出般怪诞瑰奇，足以令初见者心惊沉迷。

浮上水面的巨藻 | Airickson / Wikimedia Commons

那些就是我们今天的主角，也是这片海域生命最重要的栖居场所。它们不是动物也不是植物，而是海底巨型褐藻构成的“森林”，这些褐藻甚至能从海面一直延伸到30至60米深的海底，它们的壮美足以与岸边的北美红杉林相媲美。

仿佛海底的参天巨木 | California Sea Grant / Wikimedia Commons

如果错过了在岸上或者潜水观看巨藻森林的机会，沿着加州1号公路继续开1个多小时，就可以抵达加州著名的蒙特雷湾水族馆（Monterey Bay Aquarium），在这里从1984年开馆时起就一直维护和展示着一小片巨藻和巨藻森林的生命，足够让你仔细观察这个独特的生态系统。

蒙特雷湾水族馆展出的巨藻森林 | Miguel Hermoso Cuesta / Wikimedia Commons

不是动物也不是植物

巨藻森林并非只存在于加州海岸，在海岸上升流稳定、海水矿质营养丰富的温带至寒带浅海，巨藻森林都曾经或依然广布，巨藻本身也并非只有一种，它包括了海带目的多种大型褐藻。在南美洲的智利、阿根廷沿岸至加拉帕戈斯群岛、澳洲南部海岸、南非海岸，大浮藻属（Macrocystis）、巨藻属（Lessonia）、昆布属（Ecklonia）是巨藻森林的主体，而在北大西洋、北太平洋西岸，海带属（Laminaria，对就是我们爱吃的海带）则占据了主角。饶是如此，加州海岸目前拥有超过20种构成巨藻森林的大型褐藻，保持了最丰富的多样性。

博奇水族馆（Birch Aquarium at Scripps）的巨藻池 | Scrippsnews / Wikimedia Commons

虽然都是可以进行光合作用自养的生命，包括巨藻在内的大型褐藻却其实与我们常见的植物关系很远。很多人知道，植物的叶绿体很可能起源于它们单细胞祖先一次意外“吞噬”而没有消化的光合蓝菌，最终这些蓝菌在真核细胞体内生存了下来，并通过光合作用为真核细胞提供营养物质，这被称为“内共生”。

巨藻的叶片 | Claire Fackler / Wikimedia Commons

但这种吞噬在地球生命历史上并不只有一次，吞噬者也可能再次被吞噬，通过吞噬别的光合自养生命而获得光合作用的过程大概演化发生了6次以上，比如这些大型褐藻的祖先就很可能曾经丢失过叶绿体，却又再次吞噬过别的光合细胞获得。这可以从巨藻具有四层膜的叶绿体看出端倪：植物的叶绿体只有两层膜，巨藻叶绿体外面的两层膜很可能来自于祖先细胞和曾吞噬的真核细胞，同时它们的叶绿体缺乏植物常见的叶绿素B而含有褐藻素（Fucoxanthin），可以吸收水下波长更长的可见光，也因此呈现出海带般的褐绿色。

褐绿色的巨藻 | Tewy / Wikimedia Commons

共同的光合作用和固着生活，使得巨藻和植物有一些功能相似却完全不同的结构。巨藻通过“固着器”（holdfast）将自己固定在海底，它们和植物的根类似，却没有吸收作用；漂浮在海中的巨大“叶片”，是巨藻的藻体，它们既进行光合作用，又直接吸收海水中的矿质元素；连接藻体和固着器，类似于植物茎的部分，是巨藻的柄（stipe），却没有茎的输导作用。

巨藻和植物有着相似却不同的结构 | Daderot / Wikimedia Commons

除此之外，多数巨藻的藻体基部还有很多的小型气囊（pneumatocyst）让藻体保持漂浮状态。浸泡在海水中而无缺水之虞，在春夏海岸上升流的稳定期，巨藻的纵向生长速度可以达到惊人的每天30-60厘米，而到了洋流沉寂之时，藻体会逐渐脱落死亡。大部分的巨藻是短暂而惊人的生命，生长数年后就死亡脱落，少数如爱氏藻属（Eisenia）藻体可以生活长达20年。

巨藻的气囊 | Tomascastelazo / Wikimedia Commons

生态系统的缔造者

自达尔文在1835年乘坐贝格尔号经过南美沿岸并观察巨藻森林以来，人们对巨藻森林的生态作用充满兴趣却至今所知有限。曾经很多研究者认为巨藻森林碎屑为动物提供了丰富的食物，而达尔文在《贝格尔号航行日记》中就推测巨藻本身的结构使得海域的空间变得复杂多样，这是巨藻森林物种多样性丰富的基础。

巨藻森林充满了生机 | Oliver Dodd / Flickr

通过观察就可以发现，这里不仅是碳沉积之地，也充满了生机，小型植食动物比如海胆取食巨藻和巨藻森林里的其它藻类，也为龙虾、隆头鱼、海星以及更大型的海獭提供了食物，大量底栖生物固着、游弋在巨藻的藻体上，褐鹈鹕、海鸬鹚停留在巨藻的海面，小型鱼类借巨藻森林产卵和躲避敌害，加州海狮、海豹、大青鲨在巨藻的掩蔽下捕食出击。

伺机捕食的鲨鱼 | Oliver Dodd / Flickr

近些年的多项研究都证实了巨藻作为“生态系统结构工程师”的巨大作用：巨藻本身不仅会被海胆等作为食物，它本身的物理形态、投射的阴影、对水流的影响、以及为食肉动物提供栖息地等因素，对整个生态系统的影响甚至远远超过其作为生产者的作用，如同热带的珊瑚礁，它是温寒带浅海生态缔造者。

巨藻森林是浅海生态系统的基石 | David Wilson / Wikimedia Commons

脆弱的海底森林

但巨藻森林又如此脆弱。我在2015年所经过望见的那一片巨藻森林，正在急剧消失中。2014到2016年，加州海岸的巨藻森林覆盖面积骤然减少了90%。这是非常可怕的数字。每个加州海洋生物学家都在寻求答案，一个显而易见的情况是加州沿岸紫球海胆（Strongylocentrotus purpuratus）的泛滥：海胆会啃食巨藻柄，造成成片的“海胆荒漠”。

紫球海胆 | Kirt Onthank / Wikimedia Commons

而海胆的泛滥很可能是历史上人类大量捕杀海獭获取毛皮的结果——海獭是巨藻森林的“关键物种”，也是海胆的捕食者。但长期以来，北部的海獭种群已经逐渐恢复，而巨藻森林依然在消失，这场浩劫甚至波及了南部海岸那些历史上没有海獭分布的巨藻森林，而海胆的捕食者也包括加州隆头鱼等未经历数量锐减的动物。显然这其中有更复杂、更多样的原因，捕食者的消失只是可能的因素之一。

有更多的研究认为，全球气候变暖和2014-2016 年的厄尔尼诺更有可能在这场巨变中扮演了主角，海水温度的骤然上升直接导致海岸上升流的减弱，无法从贫瘠的海水里获得营养物质的巨藻生长艰难，在死亡之后难以为继，这片巨藻森林在悄然中崩溃了。

巨藻森林为画面的美国自然主题邮票 | 钟蜀黍

在一万多年前更新世结束的时候，欧亚大陆的人类从楚克奇半岛出发，划着小船抵达了人类此前从未涉足的美洲大陆。今天的历史学家对人类何以完成这一壮举充满了好奇，一种猜测是海平面足够低的时候，从冬季的冰面就能跨过白令海峡。但冬季的极地寒冷贫乏，人们是怎么能储备这么多食物完成远征？另一个很有说服力的解释是，在一个春夏，许多人划着小船，沿着曾经遍布北太平洋的巨藻森林，如搭乘着高速列车达到了北美，巨藻森林的丰饶为人类提供了充足的食物来源，这个过程固然充满艰难，却比走过冰河轻松了许多。